1 - Le systeme nerveux végetatif




I Généralités

Le système nerveux végétatif (on autonome) est chargé de l'innervation du milieu intérieur, son champs d'innervation concerne les viscères, les glandes exocrines et endocrines et la vaso-motricité.
Au plan moteur, il innerve donc toutes les fibres musculaires lisses.
Au plan sensitif, il transmet la sensibilité viscérale, qui s'exprime par la sensation d'hyperpéristaltisme, la douleur par tension ou réplétion des viscères creux, par compression ou hypertrophie d'un viscère.
Le système nerveux végétatif intervient dans le contrôle et la régulation de la pression artérielle, la sécrétion et la mobilité gastro-intestinale, la vidange de la vessie, la sudation, la température corporelle, le rythme cardiaque et d'autres fonctions que nous verrons par la suite.
Dans ces régulations, le système nerveux végétatif joue certes un rôle actif mais il est lui-même sous le contrôle d'autres parties du système nerveux tel que l'hypothalamus, le tronc cérébral et certaines parties du système limbique.
Ces circuits sont souvent mis en jeu de façon réflexe, l'information acquise par des récepteurs viscéraux est transmise à des « centres » situés dans le tronc cérébral ou l'hypothalamus, la réponse appropriée est déclenchée au niveau de ces centres et transmise à la périphérie grâce aux fibres nerveuses effectrices du système nerveux autonome (SNA).
Une des caractéristiques du SNA est sa capacité à répondre rapidement aux sollicitations et changer ainsi par la suite les fonctions viscérales.
Par exemple, il peut doubler la fréquence cardiaque en moins de 3 à 5 secondes, doubler la pression artérielle en moins de 10 à 20 secondes.
À l'inverse la pression artérielle peut chuter en moins de 4 à 5 seconde et provoquer un évanouissement, la sudation peut apparaître en quelques secondes et la vessie se vider involontairement très rapidement.
II Organisation générale du systeme nerveuxautonome

II.A. Rappel anatomique sur le système nerveux

Le fonctionnement des organes du corps humain est soumis à une commande (ou régulation) assurée par un système de cellules spécialisées appelé le système nerveux.
Ce système peut être divisé en 2 grands systèmes:
• Le système nerveux cérébro-spinal affecté à la vie de relation qui assure les fonctions de motricité volontaire et de sensibilité.
Il est représenté par:
• Le système nerveux central (SNC) qui comprend le cerveau et la moelle épinière; et
• Le système nerveux périphérique (SNP) qui comprend les nerfs crâniens et les nerfs rachidiens (spinaux)
• Le système nerveux organo-végétatif appelé encore système nerveux autonome qui assure le contrôle et la régulation des fonctions dites végétatives.
Le fonctionnement du SNA se fait indépendamment de notre volonté et de notre conscience.
Il est divisé en 2 grands systèmes:
• Le système sympathique (orthosympathique) qui correspond à la région thoraco-lombaire et le système parasympathique qui comprend la portion crânienne et sacrée.
II.B. Le système nerveux sympathique

Les fibres sympathiques efférentes sont issues de la moelle épinière au niveau des segments T1(thoracique ou dorsale) jusqu'à L2 (lombaire).
Chaque fibre sympathique est composée de deux neurones; un neurone pré-ganglionnaire et un neurone post-ganglionnaire.
II.B.a. Neurone pré-ganglionnaire

Le corps cellulaire du neurone pré-ganglionnaire est situé dans la corne intermédio-iatérale de la moelle épinière et la fibre émerge par la racine antérieure de la moelle dans le nerf spinal correspondant.
Après son émergence le neurone sympathique pré-ganglionnaire quitte le nerf spinal par le rameau communicant blanc RCJ3) et pénètre dans le ganglion de la chaîne sympathique située de part et d'autre de la colonne vertébrale.
Le devenir du neurone pré-ganglionnaire est variable:
• Il fait synapse avec le neurone post-ganglionnaire dans le ganglion
• Il traverse le ganglion et se dirige vers le haut ou vers le bas de la chaîne pour faire relais dans un autre ganglion
• I1 peut traverser la chaîne para-vertébrale et cheminer vers un autre nerf sympathique innervant un ganglion pré-vertébral (ganglions coeliaque et hypogastrique) situé à distance de la chaîne sympathique para-vertébrale.
II.B.b. Neurone post-ganglionnaire

Le neurone post-ganglionnaire naît d'un ganglion para-vertébrale ou pré-vertébral et se dirige pour aller innerver les différents organes.
Certaines fibres post-ganglionnaires passent dans les nerfs rachidiens par l'intermédiaire des rameaux communicants gris (RCG).
Elles assurent l'innervation sympathique des vaisseaux sanguins, des glandes sudoripares et des muscles pilo-érecteurs (érecteurs des poils)
II.B.c. Distribution segmentaire des nerfs sympathiques

• Les fibres sympathiques du segment thoracique T1 se dirigent vers la tête
• celles du segment T2 vers le cou,
• celles des segments T3, T4, T5 et T6 vers le thorax,
• celles des segments T7, T8, T9, T10 et T 11 vers l'abdomen,
• celles des segments T12, Li et L2 vers les membres inférieurs.
Cette distribution est approximative car les chevauchements sont fréquents.
La distribution des neurones sympathiques vers les organes cibles dépend de l'origine embryonnaire des organes.
Le cœur par exemple reçoit de nombreuses fibres provenant de la chaîne sympathique du cou car le cœur se développe à partir du cou.
De même, les organes abdominaux reçoivent leur innervation des organes thoraciques car l'intestin primitif est originaire de cette région.
II.C. Système nerveux parasympathique

II.C.a. Distribution du système nerveux parasympathique

La structure anatomique du système parasympathique est très différente de celle du système sympathique.
Les fibres parasympathiques quittent le système nerveux central:
• En haut (au niveau bulbo-protubérentiel du tronc cérébral) par les paires crâniennes moteur oculaire commun (III), facial (VII), glosso-pharyngien (IX) et le vague ou pneumogastrique (X)
• En bas (au niveau sacré) par les 2ème, 3eme et 4ème nerfs sacrés.
Environ 75% des fibres nerveuses parasympathiques cheminent dans le nerf vague innervant les régions thoracique et abdominale du corps (coeur, poumons, l'estomac, l'intestin, la moitié du colon proximal, le foie, la vésicule biliaire, le pancréas et la partie haute des uretères).
• Les fibres parasympathiques du III innervent les sphincters pupillaires et les muscles ciliaires de l'oeil.
• Les fibres parasympathiques du VII innervent les glandes lacrymales, les glandes nasales et les glandes sub-mandibulaires.
• Les fibres du IX innervent la glande parotide (glande salivaire se trouvant dans le conduit auditif interne).
• Les fibres parasympathiques sacrées se rassemblent pour former les nerfs pelviens au niveau des plexus sacrés de chaque coté de la moelle.
Ces fibres se distribuent au côlon descendant, au rectum, à la vessie et à la partie basse des uretères et les organes génitaux externes (impliquées dans la stimulation sexuelle)
II.C.b. Les neurones parasympathiques pré- et post–ganglionnaires

L'innervation parasympathique est constituée de neurones pré- et post-ganglionnaire.
L'innervation parasympathique post-ganglionnaire de la tête provient des ganglions ciliaires (innervation de l'oeil), des ganglions ptérygo-palatin ou sphéno-palatin (innervation des glandes lacrymales, du nez et du pharynx), des ganglions sous-maxillaires (sub-mandibulaire) et optique (innervation des glandes salivaires et de la cavité buccale).
En revanche dans le reste du système parasympathique, le neurone pré-ganglionnaire atteint directement l'organe cible
Le ganglion et les fibres post-ganglionnaire sont situés dans l'organe; la synapse entre fibres pré- et post-ganglionnaires est située dans l'organe.
Les fibres post-ganglionnaires sont courtes de quelques millimètres à quelques centimètres (contrairement au système sympathique)
III Caractéristiques des fonctions sympatiques et parasymathiques

III.A. Les fibres adrénergiques et cholinergiques

Les fibres nerveuses sympathiques et parasympathiques secrètent l'un des deux neurotransmetteurs synaptiques; l'acétylcholine ou la noradrénaline.
• Les fibres libérant l'acétylcholine sont appelées fibres cholinergiques et
• Celles qui libèrent la noradrénaline sont nommées fibres adrénergiques.
Tous les neurones pré-ganglionnaires sont cholinergiques dans les systèmes sympathique et parasympathique.
Les neurones post-ganglionnaires du système parasympathique sont aussi cholinergiques.
La plupart des neurones post-ganglionnaires sympathiques sont adrénergiques à l'exception des neurones qui innervent les glandes sudoripares, les muscles pilo-érecteurs et de rares vaisseaux sanguins qui sont des neurones cholinergiques.
Les structures moléculaires de l'acétylcholine et de la noradrénaline sont :
• Acétylcholine
• Noradrénaline
III.B. Mécanismes de synthèse et de destruction de l'acétyLcholine et de La noradrénaline

III.B.a. L'acétylcholine

L'acétylcholine est synthétisée à partir de la choline dans le cytoplasme du corps cellulaire (cytosol).
La choline est acétylée par une choline-acétyltransférase avec la présence de l'acétyl-CoA pour donner l'acétylcholine, puis transférée et stockée à l'intérieur des vésicules des terminaisons nerveuses.
Elle est libérée sous l'action de l'influx nerveux avec la participation du calcium, mobilisé dans l'espace synaptique.
L'excès de neuromédiateur et la fraction liée aux récepteurs post-synaptique (nicoti ou muscari ) sont dégradées par l'acétylcholine-estérase qui libère l'acide acétique et la choline qui pourra être recaptée par le neurone.
III.B.b. Noradrénaline

La synthèse de la noradrénaline débute dans le cytosol et se termine à l'intérieur des vésicules.
La chronologie de la réaction de synthèse est:
Hydroxylation Tyrosine ------------------- Dopa Décarboxylation
Dopa--------------------- Dopamine
Transport et stockage de la dopamine dans les vésicules
Hydroxylation - Dopamine---------------------- Noradrénaline
Dans la médullosurrénale, les réactions se poursuivent afin de transformer 8O% de la noradrénaline en adrénaline:
• méthylation Noradrénaline--------------- , Adrénaline
• La noradrénaline est stockée, avec la dopamine, par un mécanisme dépendant du calcium dans les vésicules en association avec l'ATP.
La libération se fait par l'arrivée de l'influx nerveux.
L'inactivation de la noradrénaline résulte:
• Principalement, de la diffusion dans les fluides de voisinage et vers la circulation sanguine
• De la recapture ; qui peut être de deux type,
• de type 1, neuronale, dans la terminaison pré-synaptique spécifique de la noradrénaline
• de type 2, extra neuronale, dans les structures post-synaptiques et le tissus périphériques, pour la noradrénaline comme pour l'adrénaline
• Du catabolisme enzymatique (transformation enzymatique) qui survient en 2 étapes:
• Dans la première interviennent
• la MonoAmine Oxydase (MAO) présente dans les terminaisons nerveuses adrénergiques
• La Cathécol-O-Méthyl Transférase (COMT) présente dans les terminaisons nerveuses et structures post-synaptiques (tissus)
• Dans la 2 étape interviennent,
Une aldéhyde déshydrogénase, de façon prédominante en péri et conduit à la formation d'acide vanylmandélique ou VMA
Une aldéhyde réductase, de façon prédominante dans le système nerveux central, et conduit à la formation de MOPEG (3-métl-4-hydroxy-phényléthylène-glycol)
III.C. Les récepteurs de ces neuromédiateurs

Avant que l'acétylcholine, la noradrénaline ou l'adrénaline provoquent leur effet sur l'organe effecteur, ces médiateurs doivent se fixer sur leurs récepteurs spécifiques situés sur la membrane post-synaptique, la fixation du neuromédiateur sur le récepteur produit une modification moléculaire de la protéine du récepteur provoquant soit une ex soit une inhibition de la cellule cible.
III.C.a. Les récepteurs cholinergiques

Les récepteurs à l'acétylcholine sont de deux types ; nicoti et muscari .
1 Récepteurs muscari s

Appelés ainsi parce qu'ils sont stimulés spécifiquement par la muscarine.
Il existe 4 sous-types de ces récepteurs:
• M1 post-synaptique ganglionnaire (rôle min et sur organes cibles)
• M2, M3, M4 se localisent sur les organes i par les fibres du système parasympathique et les fibres cholinergique du système sympathique.
2 Récepteurs nicoti s

Appelés ainsi parce que stimulés spécifiquement par la nicotine.
Ces récepteurs sont essentiellement situés au niveau des relais ganglionnaires entre le premier neurone et le deuxième neurone (sous type N1) tant sur la voie sympathique que sur la voie parasympathique
Un second sous-type N2 se distribue au niveau des jonctions neuro-musculaires de la plaque motrice des muscles striés.
III.C.b. Les récepteurs adrénergiques

Ils sont classés en 5 sous-types principaux:
1 Récepteurs alpha

1 Sous-type Alpha 1

Post-synaptique, produisant essentiellement une stimulation.
2 Sous-type Alpha

Pré-synaptique, inhibant la libération de la noradrénaline, quelques récepteurs alpha 2 sont post-synaptiques dans la système nerveux central et sont inhibiteurs du tonus sympathique.
2 Récepteurs bêta

1 Sous-type Bêta I

Post-synaptique, produisant une stimulation.
2 Sous-type Bêta 2

Post-synaptique, à effet inhibiteur (relaxation)
Le récepteur bêta pré-synaptique situé sur les terminaisons synaptiques ont un rôle facilitateur sur l'activité synaptique (leur blocage par les bêta bloquants réduit l'activité sympathique, ce qui expliquerait l'effet de relâchement artériel de ces substances dans les traitements chro s)
3 Sous-type Bêta 3

Post-synaptique, plus récemment mis en évidence, produisant une lipolyse dans les adipocytes.
IV Les effets de la stimulation nerveuse végetative

Les effets de la stimulation des systèmes sympathique ou parasympathique dépendent de l'organe concerné.
La stimulation d'un système peut entraîner des effets excitateurs sur certains organes mais inhibiteurs sur d'autres.
IV.A. Œil

IV.A.a. La pupille

La stimulation sympathique entraîne la contraction des fibres radiaires de l'iris et dilate donc la pupille.
La stimulation parasympathique contracte le muscle circulaire de l'iris et rétrécie donc la pupille.
Le parasympathique est stimulé de façon réflexe lorsqu'une lumière intense pénètre dans l'oeil; ce qui réduit l'ouverture de la pupille et diminue la quantité de lumière qui atteint la rétine.
IV.A.b. Le cristallin

La convergence de la lentille est entièrement contrôlée par le parasympathique.
La lentille est maintenue aplatie grâce aux ligaments radiaires.
L'excitation parasympathique contracte le muscle ciliaire libérant la tension des ligaments du cristallin et lui permet de devenir plus convexe, ce qui fait converger le regard sur un objet proche.
IV.B. Les glandes

Les glandes nasales, lacrymales, salivaires et les glandes de la partie haute du tube digestif sont stimulées par le parasympathique qui provoque une hypersécrétion.
Les glandes sudoripares sont essentiellement innervées par le sympathique qui provoque une sécrétion abondante.
Les glandes apocrines dans les aisselles (la même origine embryologique que les glandes sudoripares).
Elles dépendent u ment du sympathique, elles synthétisent des sécrétions épaisses et odoriférantes.
IV.C. Le tube digestif

Le tube digestif possède son propre réseau nerveux intrinsèque appelé plexus intramural.
La stimulation parasympathique augmente le péristaltisme et relâche les sphincters, accélérant ainsi la progression du contenu alimentaire du tube digestif.
La stimulation sympathique a des effets opposés ; inhibition du péristaltisme et contraction des sphincters, donc ralentissement du bol alimentaire.
IV.D. Le cœur

La stimulation sympathique augmente le rythme cardiaque et augmente la force de contraction.
La stimulation parasympathique entraîne un ralentissement du rythme.
IV.E. Les vaisseaux sanguins

La stimulation sympathique contracte la plupart des vaisseaux (vasoconstriction), particulièrement au niveau de la peau et des viscères abdominaux.
La stimulation parasympathique est sans effet, sauf au niveau due la face où elle les dilate (lorsque le visage rougit)
IV.F. La pression artérielle

La stimulation sympathique, par l'intermédiaire de son effet dur le coeur, a tendance à augmenter la pression artérielle. Le parasympathique a un effet opposé.
IV.G. La vessie

L'effet majeur de l'innervation sympathique de la vessie est d'empêcher la vidange lorsque celle-ci n'est pas pleine (inhibition sur le détrusor et excitation sur le trigone et le sphincter interne)
L'effet du parasympathique entraîne une miction (contraction du détrusor et relâchement du trigone et du sphincter)
IV.H. L'Appareil génital mâle

La stimulation sympathique a un effet positif et entraîne une éjaculation.
La stimulation parasympathique a un effet positif et entraîne une érection.
IV.I. La peau

La stimulation sympathique entraîne une piloérection (redressement du poil)
IV.J. La médullosurrénale

La médullosurrénale reçoit une innervation sympathique comportant une voie effectrice à un seul neurone, la cellule médullosurrénalienne se substitue au second neurone et assure la «médiation adrénergique» qui prend ici un caractère humoral.
La stimulation nerveuse sympathique de la médullosurrénale entraîne une libération importante d'adrénaline et de noradrénaline dans la circulation sanguine.
Ces deux médiateurs ont les mêmes effets sur les différents organes que la stimulation sympathique, sauf que leur durée d'action (de ces hormones) est 5 à 10 fois plus longue puisque les catécholamines sont dégradées lentement dans le sang.
V En conclusion

On peut dire que le système parasympathique est un système de repos qui est destiné à conserver les ressources de l'organisme et sa nutrition (sécrétion salivaire, gastro-intestinale, contractilité du sphincter pupillaire, l'accommodation à la vision de près, inhibition des fonctions cardiaques...)
Tandis que le système sympathique est au contraire un système réagissant à toute situation critique (exercice musculaire violent, la douleur, le froid, la peur, la colère, l'angoisse, le stress...) par une mise en état de défense de l'organisme appelé une décharge massive.
Dans ces situations la pression artérielle, le débit sanguin, la glycémie, et la glycolyse, la force musculaire et l'activité mentale augmentent et le métabolisme cellulaire est accru.