La méiose



IIntroduction

La méiose est un mécanisme de division cellulaire particulière à la gamétogenèse (la lignée germinale), destinée à donner naissance à des gamètes haploïdes.
On peut définir la méiose comme la succession de deux divisions cellulaires qui suivent une phase u de réplication d'ADN et qui conduisent à la formation de quatre cellules haploïdes pour une cellule diploïde subissant la méiose.
La finalité de la méiose est triple:
• Transmission de l'information génétique d'une génération à la suivante
• La réduction du nombre de chromosome qui diploïde (2n) devient haploïde (n), la reconstitution du capital génétique au cours de la fécondation
• Elle assure le brassage de l'information génétique qui aboutit à la diversification maximale des membres de l'espèce.
La première division méiotique occupe presque la totalité du temps et réalise la réduction du nombre de chromosomes et le brassage de l'information génétique.
La deuxième division méiotique ressemble à une mitose avec deux différences:
• Elle n'est pas précédée d'une synthèse d'ADN
• Elle survient sur des chromosomes représentés en un seul exemplaire.

II Description du processus méiotique

Avant le démarrage de la méiose, le noyau contient deux exemplaires de chaque chromosome homologue (un d'origine maternel et l'autre d'origine paternel). Au cours de la dernière synthèse d'ADN (stade préleptotène), chaque chromosome est dupliqué et se présente sous deux chromatides soeurs étroitement associées l'une à l'autre par leur centromère.

II.A. Première division méiotique

Elle est caractérisée par la longueur de sa prophase qui occupe 90% de la durée de méiose


II.A.a. La prophase I


Elle est subdivisée en 5 stades définis par les modifications morphologiques des chromosomes;
1 Le stade leptotène
Est caractérisé par:
• Une augmentation du volume du noyau
• Par la condensation des chromosomes (dont chacun est constitué de deux chromatides soeurs) sous forme de long filaments attachés par leur extrémités à la membrane nucléaire.

2 Le stade zygotène

C'est le début des appariements chromosomiques (synapsis) pour former des paires de chromosomes appelés bivalents (un bivalent = 4 chromatides réunies deux à deux par leur centromères)
L'appariement se fait par le complexe synaptonémal qui est formé par deux éléments latéraux et un élément central de nature protéique.
La chromatine des chromosomes sexuels commence à se con r.

3 Le stade pachytène

Il est marqué par l'achèvement du synapsis.
Les chromosomes appariés constituent 22 bivalents autosomiques et bivalent sexuel condensé sous forme d'une vésicule sexuelle (VS)
Les chromosomes se con nt progressivement jusqu'à atteindre leur maximum au milieu du pachytène puis ils se décon nt jusqu'au stade suivant.

4 Le stade diplotène

Les chromosomes homologues commencent à se séparer, les centromères s'éloignent l'un de l'autre.
Les bivalents restent réunis en certains points appelés chiasimas. Ceux-ci doivent être la manifestation morphologique d'échange de matériel génétique entre deux chromatides c'est à dire le crossing-over.

5 La diacinèse

C'est une étape de transition entre le stade diplotène et la métaphase.
Elle marque la fin de la prophase.
Au cours de ce stade, les chromosomes se con nt à nouveau et la membrane nucléaire disparaît.

II.A.b. La métaphase I

À ce stade, les bivalents se disposent dans le plan médian de la cellule pour former la plaque équatoriale.
Il existe un seul chiasma sur le bivalent XY et deux à trois chiasmas sur bivalent XX.
Les chiasmas sont bien visibles, leur nombre est variable entre 50 à 52.

II.A.c. Anaphase I

Débute par la rupture de chiasmas, les chromosomes homologues se séparent, se sont les chromosomes ayant chacun deux chromatides qui migrent au pôles opposés du fuseau.

II.A.d. Télophase I

Elle marque la fin de la 1 division méiotique.
La cellule mère se divise en deux cellules filles selon un mécanisme appelé cytodiérèse, chacune emporte un lot haploïde de chromosomes (23 chromosomes à 2 chromatides) puis chaque cellule fille va réaliser la 2ème division méiotique après une brève intercinése sans synthèse d'ADN.

II.B. La deuxieme division méiotique équationnelle

Cette 2ème division suit rapidement la première.
L'interphase est transitoire et n'est pas accompagnée de réplication de l'ADN.
Le clivage des centromères à l'anaphase permet la séparation des chromatides soeurs et à la fin de la méiose, chaque cellule germinale contient 23 chromosomes possédant chacun une seule chromatide.
Il à été suggéré que l'absence de la reconstitution du noyau entre les deux divisions mélotiques étant liée à la persistance du taux élevé de MPF actif (Maturation Promoting Factor) dans la cellule germinale contrairement à la mitose où l'activité de MPF chute provoquant le passage de la cellule en interphase. Le maintien de l'activité de MPF est responsable du blocage de l'ovocyte en métaphase Il.

III La chronologie de la méiose

II existe un décalage chronologique entre la méiose spermatocytaire et la méiose ovocytaire.

III.A. La Meiose spermatocytaire

Est un phénomène continu se déroulant depuis la puberté jusqu'à un âge très avancé de la vie.
Chez l'homme, elle dure 24 jours dont 23 jours pour la première division et 1 jour pour la deuxième division.
Elle est précédée par une phase de multiplication des spermatogonies.
Une première étape de prolifération, suivie d'une vague dégénérescence par apoptose (la mort cellulaire programmée) se produisant pendant la vie foetale.
À la puberté, les multiplications spermatogoniales reprennent par vague sur toute la hauteur du tube séminifère.
Lorsque les spermatogonies arrêtent leur prolifération, elles se différencient en spermatocytes I qui réalisent la première division méiotique en aboutissant à des spermatocytes II.
À la fin de la deuxième méiotique, les spermatides qui vont se différencier sans se diviser pour se transformer en spermatozoïdes. 1 spermatogonier -----------16 spermatozoïdes
Les échecs méiotiques aboutissant à une perte cellulaire de l'ordre de 45% au cours de la spermatogenèse.

III.B. Méiose ovocytaire


Elle est beaucoup plus complexe dans sa chronologie.
Elle débute pendant la vie fœtale (4 millions d'ovocytes sont produites) à partir de la 10ème semaine jusqu'au 8ème mois de la vie intra-utérine.
Cette prolifération est suivie d'une vague dégénérescence et il ne reste à la naissance que 400 000 ovocytes I.
Les ovocytes réalisent les stades leptotène ; zygotène, pachytène et sont bloqués au stade diplotène de prophase lorsque les cellules folliculaires s'organisent autour des cellules germinales pour former les follicules primordiaux, ces ovocytes sont en prophase I par un facteur appelé OMI = ovocyte méio hibitor sécrété par les cellules folliculaires.
L'achèvement de la première division méiotique ne se fait qu'à la puberté lorsque les cycles apparaissent.
À chaque cycle, 5 à 15 follicules démarrent le phénomène de maturation mais un seul ovocyte achève sa méiose et les autres dégénèrent.
La reprise de la méiose est déclenchée par le pic de LH (lutéinzing hormone) 20 à 24 heures après le pic, provoquant la rupture des jonctions des cellules folliculaires levant inhibition méiotique réalisé par CMI.
L'achèvement de la première division méiotique entraîne l'expulsion du premier globule polaire et formation de l'ovocyte 2 qui est bloqué en métaphase et c'est cet ovocyte qui est expulsé au moment de l'ovulation 36~40 heure après le pic de l'ovulation. En cas de fécondation, il y a reprise de la deuxième division méiotique en expulsant le globule polaire.

IV La non disjonction méiotique et ses conséquences

Les chromosomes peuvent ne pas se séparer l'un de l'autre en première division méiotique où bien les chromatides soeurs ne peuvent s'écarter durant la deuxième division méiotique.
La conséquence dans les deux cas c'est la formation des gamètes avec un nombre anormal de chromosome (soit un chromosome en plus ou en moins).
Si un des gamètes fusionne avec un gamète normal ; il se produit un zygote dont je nombre de chromosome est anomal, on parle d'aneuploïdie l'embryon meurt le plus souvent entre la conception et la naissance.